Atapuerca - Patrimonio de la humanidad

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Fósiles Humanos - Trinchera Dolina

LOS FÓSILES HUMANOS DEL NIVEL TD-6 DE LA GRAN DOLINA: 'Homo antecessor'

Los primeros europeos

El origen y la antigüedad de la población primigenia de Europa han suscitado un enorme interés en la comunidad científica y en la sociedad en general desde que los primeros fósiles de neandertales hallados en el siglo XIX (Engis, Bélgica; Cantera Forbes de Gibraltar; Cueva Feldhofer del valle de Neander, Alemania...) fueron correctamente interpretados como restos de Aseres primitivos de poblaciones muy remotas. Decenas de años más tarde, sabemos que la historia evolutiva de las poblaciones humanas de Europa ha sido extraordinariamente compleja y se remonta tal vez más allá de la barrera del millón de años. ¿Quiénes fueron aquellos ancestros que por primera vez habitaron el continente europeo?, ¿En qué momento se produjo la entrada de homínidos en los territorios que hoy denominamos Europa?, ¿Qué relación de parentesco existe entre aquellos pioneros y las poblaciones europeas actuales?, ¿Qué razones impulsaron a los homínidos a expandir sus hábitats fuera de África y ocupar nuevos ecosistemas?

Cada nuevo hallazgo en yacimientos no sólo de Europa, sino también de África y Asia, así como el progreso en todas las disciplinas implicadas en el estudio de nuestros orígenes han permitido a los científicos responder a estos interrogantes, en su intento de aproximarse a la verdadera reconstrucción del amplio escenario geográfico y temporal de la evolución de los homínidos en Europa. ¿En que punto nos encontramos? ¿Qué han aportado a la evolución de estas cuestiones los hallazgos realizados en la Sierra de Atapuerca y las investigaciones del equipo que desde hace más de 30 años excava estos yacimientos?

A principios de los años noventa del siglo XX una gran mayoría de prehistoriadores defendían que la primera invasión de Europa habría sucedido hace en torno al medio millón de años. La conocida mandíbula de Mauer (1907, Heidelberg, Alemania), que dio origen a la denominación de la especie 'Homo heidelbergensis', fue considerada durante cerca de noventa años como el resto fósil más antiguo de Europa. A esta mandíbula se unieron en años sucesivos otros hallazgos en yacimientos de Alemania (Steinheim, Bilzingsleben), Francia (Montmaurin, Tautavel), Grecia (Petralona), Reino Unido (Boxgrove, Swascombe, Pontnewydd) y España (Sima de los Huesos de Atapuerca), entre otros. El estudio de los restos fósiles de este último yacimiento ha tenido una enorme relevancia en la interpretación del poblamiento europeo durante el Pleistoceno medio (780.000-120.000 años).

Este conjunto de yacimientos europeos y otros muchos que no han proporcionado restos fósiles humanos, pero sí evidencias muy claras de diferentes actividades de la vida cotidiana (fabricación de útiles de piedra y madera, descarnado de animales para el consumo, curtido del cuero...) ofrecen la visión de una Europa habitada de sur a norte hasta una determinada latitud por una población relativamente homogénea de cazadores-recolectores, que se clasifican dentro de las especie 'Homo heidelbergensis'. Los miembros de esta especie dominaban la tecnología del Modo 2 (Achelense), llegaron a controlar el uso del fuego y ocuparon Europa desde hace unos 600.000 años, según se desprende de las dataciones realizadas en los yacimientos de Notarchirico, en Italia y Carrière Carpentier en Francia, en los que han obtenido conjuntos líticos del Modo 2. Pero, ¿fueron los pobladores de 'Homo heidelbergensis' quienes ocuparon por vez primera las tierras de Europa?

Desde los años ochenta se ha venido reclamando cada vez con mayor insistencia por una parte de la comunidad científica que el primer poblamiento de Europa pudo haber ocurrido hace en torno a un millón de años. Las supuestas evidencias procedían de yacimientos como los de Isernia la Pineta, Monte Poggiolo y los niveles E, G y H de Notarchirico en Italia, los niveles A y Bb de Kärlich en Alemania, los niveles VII y VIII de Korolevo en Ucrania o el nivel TD4 de Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca, entre otros, que proporcionaron conjuntos de una industria lítica realizada con una técnica más primitiva (Modo 1). Los resultados de las dataciones por métodos directos (K/Ar, termoluminiscencia) o indirectos (Paleomagnetismo, bioestratigrafía) indicaban fechas entre 600.000 y un millón de años para estos yacimientos.

El debate entre los defensores y detractores de un poblamiento de Europa anterior al medio millón de años se centró en la posibilidad de que los utensilios líticos hallados en los yacimientos citados fueran en realidad fragmentos de rocas fracturadas de modo natural (geofactos) y no verdaderos útiles fabricados de manera intencionada. Además, la mayoría de estos conjuntos líticos del Modo 1, asociados en ocasiones a restos fósiles de diferentes especies animales, se encontraban en yacimientos formados cerca de riberas de lagos y ríos y muy desplazados del lugar donde se acumularon en un principio. La interpretación y la datación de estos sitios ofrecía siempre dudas razonables, que no ayudaron precisamente a consolidar la teoría de una Europa ocupada por humanos en época tan remota.

Aspecto del yacimiento de Trinchera Dolina durante las primeras campañas de excavación Finalmente, en 1994, las excavaciones en el yacimiento de Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca zanjaron el debate de manera definitiva. En 1993, el equipo investigador de Atapuerca inició un sondeo de unos siete metros cuadrados en el yacimiento de Gran Dolina con un doble propósito. En primer lugar, se trataba de obtener el mejor conocimiento posible de la estratigrafía y el potencial fosilífero y arqueológico de Gran Dolina. Por otro lado, se intentaba alcanzar cuanto antes los niveles más profundos y, por tanto, más antiguos de este yacimiento, que permitían ofrecer datos sobre el debate de los primeros europeos. Los defensores de la llamada "cronología corta" habían reforzado su posición con el hallazgo de un fragmento de tibia de 'Homo heidelbergensis' asociado a un rico conjunto de industria lítica del Modo 2 en el yacimiento de Boxgrove, en el Reino Unido. La antigüedad de este resto humano podía ser incluso similar al de la mandíbula de Mauer. Pero los niveles TD4, TD5 y TD6 de Gran Dolina tenían una antigüedad superior a 500.000 años y en ellos se habían obtenido ya algunos utensilios líticos del Modo 1.

En Julio de 1994 el sondeo de Gran Dolina alcanzó el nivel de TD6 y se produjo un hallazgo trascendental. El día 8 de ese mes aparecieron varios restos humanos asociados a utensilios líticos del Modo 1 y a restos de micro y macro vertebrados de una antigüedad bien contrastada. Todo este conjunto aparecía en una capa de unos 25 centímetros de espesor, que desde entonces se conoce como Estrato o Capa Aurora. Fueron necesarios tres meses de trabajo (campañas de campo de 1994, 1995 y 1996) para excavar de manera minuciosa los siete metros cuadrados de la Capa Aurora. Se obtuvieron 85 restos fósiles humanos muy fragmentados de diferentes partes esqueléticas y de un mínimo de seis individuos, 268 utensilios líticos y más de 4000 restos fósiles de diferentes macrovertebrados, también muy fragmentados.

Atapuerca foto. Los tres primeros dientes humanos recuperados en TD-6 (Gran Dolina) en el año 1994 Un análisis tafonómico muy riguroso de la Capa Aurora de TD6 ha permitido concluir que el yacimiento está en posición primaria y que el origen de la acumulación de los restos arqueológicos y paleontológicos es antrópico; es decir, los seres humanos fueron responsables de esa acumulación, probablemente en lo que fue un antiguo lugar de ocupación o campamento en las proximidades de la entrada de la gran cueva que era entonces Gran Dolina.

El análisis de las propiedades magnéticas fosilizadas en los minerales de los sedimentos de los diferentes niveles de Gran Dolina ha revelado que los niveles inferiores (TD2-TD6 y la porción inferior de TD7) se depositaron durante la llamada época Matuyama, en la que el polo magnético de la Tierra estuvo invertido con respecto a la situación actual. El periodo Matuyama se extiende entre 1.770.000 y 780.000 años, con un periodo intermedio de situación normal del campo magnético de la Tierra ocurrido hace entre 1.070.000 y 990.000 años, denominado Jaramillo. Las dataciones del nivel TD6 mediante los métodos de Electro Spin Resonancia (ESR) y series de Uranio, así como el estudio de los micro y macrovertebrados de los diferentes niveles de Gran Dolina permite situar cronológicamente los fósiles humanos de la Capa Aurora en un rango temporal de entre 780.000 y 850.000 años. De este modo, la presencia de homínidos en Europa más allá del límite de los 500.000 años quedó definitivamente probada. El hallazgo en 1990 de varios utensilios líticos en cuarcita en TD4, así como de algunas lascas de sílex en los niveles inferiores de la Sima del Elefante, y finálmente en 2007, restos humanos en este yacimiento, nos indican que ese primer poblamiento sucedió hace, cuando menos, un millón de años, durante el Pleistoceno inferior (1770.000-780.000 años).

Atapuerca foto Javier Trueba. Detalle del sondeo de seis metros cuadrados iniciado en el año 1993 en el yacimiento de Trinchera Dolina En 1991 tuvo lugar un hallazgo sorprendente en el yacimiento de Dmanisi, localidad situada en la República de Georgia, entre el mar Caspio y el mar Negro, no lejos del Cáucaso y a las puertas de Europa. En este sitio se localizó una mandíbula de homínido de rasgos muy primitivos, asociada un rico conjunto de utensilios líticos del Modo 1 y restos de macro y microvertebrados. La antigüedad de esta mandíbula, fue determinada a partir de datos paleomagnéticos y bioestratigráficos en, al menos, 1.750.000 años. La morfología y dimensiones de la mandíbula de Dmanisi indicaban afinidades con las especies africanas 'Homo ergaster' y 'Homo habilis'. Si bien las primeras publicaciones del yacimiento vinieron marcadas por el debate que produjo un hallazgo tan inesperado, las últimas campañas de excavación han ofrecido resultados espectaculares.

Se han recuperado tres cráneos muy completos y dos nuevas mandíbulas, así como ciertos elementos del esqueleto postcraneal. El estudio de estos fósiles humanos ha confirmado las afinidades de los homínidos de Dmanisi con 'Homo ergaster', pero también ha revelado algunos rasgos propios de una población separada por miles de kilómetros de los homínidos africanos. Además, las capacidades craneales de los tres cráneos son muy pequeñas y similares a las que se han obtenido en 'Homo habilis'. El neurocráneo más pequeño (D2700) tiene una capacidad no superior a 600 cc, mientras que los ejemplares D2282 y D2280 tienen una capacidad de 650 y 770 cc, respectivamente. Los homínidos de Dmanisi han sido incluidos por sus descubridores en una nueva especie, 'Homo georgicus', probable descendiente de 'Homo habilis'. Todo ello lleva a considerar que una forma de homínido, de rasgos intermedios entre 'Homo habilis' y 'Homo ergaster' traspasó finalmente los límites de África e inició una primera expansión por Euroasia a finales del Plioceno, mucho antes de lo que hace tan sólo una década podíamos imaginar.

Queda pendiente conocer si esta primera dispersión fue definitiva y los homínidos de Dmanisi se extendieron por el sur de Asia hasta alcanzar el actual archipiélago de Indonesia, dando lugar a la especie "Homo erectus". También es importante averiguar si esa primera dispersión produjo la colonización de Europa, que habría sucedido, por tanto, mucho antes de lo que nos indican los hallazgos de la Sierra de Atapuerca. Pero antes de seguir adelante es imperativo conocer algo más sobre los homínidos de TD6. ¿Quiénes eran estos homínidos y qué lugar ocupan en la evolución humana?

Los fósiles humanos de TD6

Una visión general a muchos de los fósiles de 'Homo antecessor' que han aparecido en el nivel TD-6 de la Gran Dolina Los restos fósiles humanos de la Capa Aurora de TD6 corresponden a diferentes partes esqueléticas de un mínimo de seis individuos. En el conjunto se identifican fragmentos de temporal, frontal, occipital, zigomático, esfenoides, maxilar, mandíbula, clavícula, radio, fémur, costillas, vértebras lumbares, sacras, dorsales y cervicales, así como un atlas y un axis, además de dos rótulas completas y distintos elementos de pie y mano (metacarpo, metatarso, hueso grande, ganchoso y 16 falanges). Los restos de maxilar y mandíbula, así como los 30 dientes deciduos y permanentes que forman parte de la muestra nos han permitido conocer que los fósiles corresponden al menos a dos niños, que murieron a una edad de entre 3 y 4 años (Homínidos 2 y 6); dos adolescentes, uno de ellos de unos 10-12 años (Homínido 3) y otro de entre 13 y 14 años (Homínido 1), y dos adultos que murieron alrededor de los 20 años (Homínidos 4 y 5).

Más abajo se indican los elementos que identifican a los seis individuos. El Homínido 1 está bien representado por un fragmento de mandíbula con los tres molares en sus alveolos y un pequeño fragmento de maxilar con el canino y primer premolar incluidos, así como por varios dientes sueltos. El Homínido 2 se reconoce por un hemimaxilar izquierdo, que conserva el canino y primero molar deciduos, así como los gérmenes de los incisivos, canino y primer premolar permanentes. El Homínido 3 está representado por un fragmento de hueso frontal, que conserva buena parte del lado derecho y una pequeña porción del lado izquierdo, así como una gran parte del esqueleto facial, que incluye el maxilar y el hueso zigomático. En el maxilar se conservan varios dientes permanentes, algunos en proceso de erupción (canino, segundo premolar y segundo molar) o en proceso de desarrollo de la corona (tercer molar).

Canino humano de la especie 'Homo antecessor', procedente de la Gran Dolina Los dientes humanos de TD6 son más grandes y complejos que los de las poblaciones modernas. El incisivo lateral superior presenta una "forma en pala" algo distinta de la que aún conservan algunas poblaciones recientes. Los premolares y molares de TD6 tienen cúspides accesorias y numerosos pliegues o crenulaciones del esmalte en las caras oclusales. Los premolares inferiores presentan varias raíces y talónidos bien desarrollados y pliegues de esmalte en las caras bucales. Finalmente, las proporciones de tamaño de las coronas, tanto las que se obtienen comparando un mismo tipo de dientes (premolares y molares) como las que se obtienen a partir de distintos tipos de dientes (incisivos vs. molares, por ejemplo) son muy diferentes a las de las poblaciones modernas. En definitiva, los dientes humanos de TD6 presentan un patrón "primitivo", compartido con otras especies de 'Homo': 'Homo habilis', 'Homo ergaster' y 'Homo erectus'.

En contraste con este patrón primitivo de los dientes, la cara del Homínido 3 de TD6, representada por ATD6-69, muestra una morfología idéntica a la que presentamos las poblaciones humanas modernas. En su parte media la cara humana moderna muestra una morfología distintiva, que hasta el hallazgo de ATD6-69 se consideraba única de nuestra especie. Un elemento muy importante de la misma lo constituyen las superficies óseas situadas a cada lado de la abertura nasal y por debajo de las órbitas, que se denominan placas infraorbitarias y están formadas por los huesos maxilar y zigomático (cuyas suturas de unión las atraviesan en diagonal).

En 'Homo sapiens' las placas infraorbitarias están dispuestas frontal o coronalmente, pero no se orientan completamente hacia delante, sino que miran también un poco hacia abajo. Quedan así unas superficies deprimidas en el maxilar, que se corresponden más o menos con lo que generalmente se denomina fosa canina (este término es poco preciso y ha sido utilizado de varias formas). Además, en 'Homo sapiens' la abertura nasal está adelantada con respecto al resto de la cara, es decir, que hay un cierto prognatismo o proyección de la parte media de la cara (llamado prognatismo mediofacial). De una manera algo exagerada podríamos decir que las paredes de la cavidad nasal se disponen parasagitalmente (es decir, en un plano paralelo al plano sagital o medio), mientras que las placas infraorbitarias tienen una disposición frontal y retrasada con respecto a la abertura nasal. En una representación idealizada, las placas infraorbitarias y las paredes de la abertura nasal se unirían en un ángulo recto, pero en realidad hay un tránsito más suave entre ambas superficies. Este patrón morfológico es el que se encuentra en ATD6-69.

El Chico de la Gran Dolina, de unos 11 años de edad, es el fósil más emblemático de 'Homo antecessor' de Atapuerca El fósil ATD6-58, que sólo conserva una parte de los huesos maxilar y malar del lado izquierdo, nos permite saber como era la anatomía de la cara media de los adultos de 'Homo antecessor'. En este fósil puede apreciarse también la presencia de fosa canina, aunque está menos marcada que en ATD6-69. Nosotros creemos que en los individuos adultos de la población de TD6 la cara era más grande y estaba más hinchada que en el ejemplar juvenil (por la expansión de los senos maxilares durante la adolescencia). La reducción del esqueleto facial en el adulto es una característica de 'Homo sapiens', y responde a un menor desarrollo del aparato masticador. Como consecuencia, el esqueleto de la cara de nuestra especie muestra un mayor parecido con los individuos inmaduros que con los adultos de la especie representada en TD6. Como luego veremos, la cara media de individuos inmaduros de otras especies del Pleistoceno no presenta una morfología moderna, similar a la observada en ATD6-69. En los australopitecos y parántropos, las placas infraorbitarias se disponen también coronalmente, pero son verticales o más bien miran un poco hacia arriba. Además, la abertura nasal no está situada muy por delante de las placas infraorbitarias, y en los parántropos incluso está retrasada con respecto a los pómulos, dándole al conjunto de la cara un aspecto cóncavo.

En relación con la posición de la abertura nasal en la topografía de la cara, los huesos nasales no destacan como un relieve, es decir, que no rompen el perfil de la cara ni forman un caballete o puente óseo (son planos). Esta morfología es la que se encuentra en los fósiles del género "Homo" asignados a las especies 'Homo habilis' y 'Homo rudolfensis', así como en los cráneos de Dmanisi. En 'Homo ergaster' se produce un cierto cambio con respecto a esta situación, en el sentido de que la cavidad nasal se desarrolla algo más hacia adelante, avanzando un poco la abertura nasal respecto de las regiones laterales de la cara media (las placas infraorbitarias). En relación con esta expansión anterior de la cámara nasal, los huesos nasales se disponen más horizontalmente en el perfil de la cara que en los otros homínidos mencionados, y transversalmente forman un pequeño caballete (a modo de tejadillo). Esta morfología se aprecia bien en el individuo adulto ER 3733, así como en el juvenil WT 15.000 (el denominado niño del Turkana), que nos sirve de magnífica referencia porque su estado de desarrollo dental está próximo al del Homínido 3 de la Gran Dolina. Pese a estos cambios, la topografía de la cara en los primeros humanos presenta pocos relieves si se compara con la de nuestra propia especie; es decir, está poco "esculpida" al carecer de una abertura nasal adelantada, formando un gran relieve positivo y unas placas infraorbitarias excavadas (en la región de las fosas caninas).

No conocemos bien cómo es esta región de la cara en 'Homo erectus'. Hay pocos restos del esqueleto facial, que han dado lugar a diferentes interpretaciones. El más completo es el de Sangiran 17 que, aunque deformado, parece una versión más robusta de la cara de 'Homo ergaster' (del mismo modo que también puede afirmarse que el cráneo cerebral de 'Homo erectus' es una versión robusta, con algunos retoques, del de 'Homo ergaster'). No parece, por lo tanto, que en 'Homo erectus' la morfología facial fuera como la nuestra o como la de ATD6-69, sino que más bien creemos que era la primitiva. De ser esto cierto, la especie representada por los fósiles de la Gran Dolina no sería antepasada de Homo erectus. Esta es nuestra hipótesis actual, aunque sin duda hacen falta todavía más fósiles para estar completamente seguros.

Cráneo neandertal, con un esquema de su morfología facial especializada (derecha) comparada con la de un hipotético antecesor (izquierda) Un modelo de cara media totalmente diferente del primitivo y también del nuestro es el que presentan los neandertales. En estos fósiles se ha producido una mayor proyección de la cavidad nasal hacia adelante que en 'Homo sapiens'. Como consecuencia, los huesos nasales se disponen totalmente horizontales. A cada lado de la abertura nasal, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias se continúan en una única superficie, dando a la cara media un aspecto apuntado. En esta morfología facial no hay fosas caninas y los pómulos no aparecen marcados. En nuestra opinión, la morfología de la cara media de los neandertales deriva de la que se observa en ATD6-69, que es también la nuestra. Los neandertales estarían en este rasgo anatómico más especializados que nosotros.

Los fósiles europeos del Pleistoceno medio, como Arago 21, Petralona, Steinheim o los de la Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca, muestran características intermedias. En la línea evolutiva que conduce hasta nosotros, hay morfologías modernas en los fósiles levantinos de Skhul y Qafzeh, de comienzos del Pleistoceno superior, y también en fósiles africanos posiblemente más antiguos, como Jebel Irhoud 1, Laetoli (Ngaloba) 18, Broken Hill 2 y Florisbad, o Dali en China. Otros fósiles africanos, en particular los cráneos de Bodo y Broken Hill 1, no tienen una morfología facial moderna, pero tampoco son como los neandertales ni como los primeros humanos. Nosotros interpretamos que en estos individuos la expansión de los senos maxilares en la cara adulta ha desfigurado los rasgos infantiles, de aspecto más moderno. Así, el ejemplar de Bodo presenta la particularidad de tener un esqueleto facial enorme y muy hinchado.

El Cráneo 5 de la Sima de los Huesos (Burgos, Atapuerca) es el mejor conservado de todo el registro fósil. Se asigna a la especie 'Homo heidelbergensis' Algunos autores han dado mucha importancia al borde inferior de las placas infraorbitarias. Según ellos, en los fósiles asiáticos de 'Homo erectus' este borde, llamado técnicamente cresta zigomaxilar, es horizontal y su extremo más medial está a cierta altura respecto del reborde alveolar. Esta morfología es también la de nuestra especie, por lo que podría pensarse que hay una continuidad evolutiva entre 'Homo erectus' y 'Homo sapiens'. Por el contrario, en los neandertales el borde inferior de las placas infraorbitarias no es horizontal, sino que se dirige diagonalmente hasta prácticamente el reborde alveolar. Sin embargo, en los dos fósiles mencionados de la Gran Dolina, junto con un tercero siglado ATD6-19 (un pequeño fragmento de la placa infraorbitaria del lado derecho), la cresta zigomaxilar es horizontal y de raíz alta, por lo que queda claro que ésta es la condición primitiva, y la de los neandertales la derivada.

Por otra parte, los diferentes fragmentos de hueso temporal recuperados hasta la fecha en TD6, permiten establecer la morfología de 'Homo antecessor' en dos rasgos con significado filogenético. Por una parte, los fósiles de TD6 presentan la apófisis estiloides. Este es un rasgo primitivo presente en la mayor parte de los representantes de 'Homo', mientras que la no fusión de las apófisis estiloides a la base del cráneo es un rasgo derivado de 'Homo erectus'. Por otro lado, el borde superior de la escama temporal de 'Homo antecessor' es elevado y arqueado, como en los fósiles humanos del Pleistoceno medio de África y Europa, los neandertales y la humanidad actual. Por el contrario, los ejemplares de 'Homo erectus', 'Homo ergaster' y 'Homo habilis' presentan huesos temporales con escamas cuyos bordes superiores son más bajos y rectilíneos. La presencia de este rasgo delata la estrecha relación filogenética de 'Homo antecessor' con los neandertales, la humanidad moderna y sus respectivos antepasados del Pleistoceno medio.

De donde venimos: la filogenia de los hominidos Esta combinación de rasgos en el material craneal y dental, junto a una serie de rasgos generalizados y comunes a todos los homínidos del Pleistoceno inferior y medio de África y Europa observados en la mandíbula ATD6-5, nos llevó a nombrar y definir una nueva especie del género 'Homo': 'Homo antecessor'. En latín, el nombre 'antecessor' significa explorador, pionero. De este modo, quisimos sugerir que los homínidos de TD6 pertenecen a la especie que colonizó Europa durante el Pleistoceno inferior, sin duda mucho antes de que las poblaciones representadas por fósiles como los de Mauer, Boxgrove o de la Sima de los Huesos de Atapuerca desarrollaran su existencia en este continente. Pero, ¿cuál fue el origen y el destino de 'Homo antecessor'? En otras palabras, ¿qué papel ha jugado esta especie en la evolución humana?

El patrón primitivo de los dientes y la morfología generalizada de la mandíbula de 'Homo antecessor' no facilita la labor de situar esta especie en la filogenia humana. Algunos rasgos dentales y mandibulares invitan a pensar que 'Homo antecessor' está relacionado con 'Homo ergaster', una especie africana del Pleistoceno inferior, cuyos representantes más completos tienen una antigüedad de entre 1,7 y 1,5 millones de años. No obstante, las nuevas evidencias de Dmanisi nos obligan, una vez más, a reabrir el debate de los primeros europeos. No hay todavía datos para afirmar que la población representada por los homínidos de este yacimiento georgiano se expandieran por Europa. Tal vez nunca lo hicieron. Aún en el caso de que 'Homo georgicus' ocupara Europa durante el Pleistoceno inferior no habría de tener necesariamente una relación antecesor-descendiente con 'Homo antecessor'. Las comparaciones realizadas hasta la fecha, si bien son muy preliminares, indican diferencias muy netas entre las dos especies. Como se comentó en un párrafo anterior, cabe pensar también que los homínidos de Dmanisi se extendieran por el sur de Asia hasta alcanzar el extremo del sudeste asiático, donde habrían dado lugar a la especie 'Homo erectus'.

Desarrollo y proporciones corporales en 'Homo antecessor'

La morfología totalmente moderna de ATD6-69 sugiere una relación filogenética de 'Homo antecessor' con nuestra especie. Aunque ATD6-69 pertenezca a un individuo inmaduro y la morfología de la cara de los adultos de 'Homo antecessor' no fuera totalmente similar a la de los adultos de nuestra especie, ahora sabemos que la morfología moderna de la cara apareció mediante un proceso pedomórfico de neotenia. Este proceso de evolución por heterocronía (cambio en los tiempos y tasas de desarrollo de las especies antecesoras con respecto a sus especies descendientes) posibilitó a los adultos de Homo sapiens retener el aspecto juvenil de la cara de nuestra especie antecesora.

La arcada dental del Chico de la Gran Dolina. El estado de emergencia de sus dientes indica que su edad al morir estaría en torno a los 11 años Por otro lado, el patrón de desarrollo dental de los homínidos de TD6 es idéntico al de las poblaciones modernas, como han revelado nuestras investigaciones de los Homínidos 1, 2 y 3 de TD6. El patrón de desarrollo dental está definido por el tiempo de formación de las coronas y raíces de todos los dientes y por el orden que transcurre entre los distintos momentos importantes en la formación de los dientes. Estos momentos se refieren sobre todo al inicio y final en la formación de la corona y raíz, que en cada especie tienen su ritmo ("timing") particular. Los Homínidos 1, 2 y 3 de TD6 conservan dientes en diferentes fases de su desarrollo y erupción, que han permitido conocer ese ritmo en el momento de su muerte.

El patrón de desarrollo dental tiene un fuerte componente genético y está poco influido por circunstancias del ambiente. Además, el patrón de desarrollo dental guarda una estrecha correlación con diferentes rasgos del denominado "modelo de historia biológica" ("life history pattern") de las especies. Entre estos rasgos cabe señalar de manera muy especial las diferentes etapas que definen el desarrollo general de una especie. En chimpancés y gorilas el desarrollo dura no más de 11 ó 12 años y en ese tiempo se suceden una larga etapa de infancia, que se corresponde con la época de lactancia, y una etapa juvenil, también muy prolongada, que concluye con la madurez sexual. Todo parece indicar que los australopitecos, los parántropos y las formas más primitivas de "Homo" tuvieron un patrón de desarrollo dental similar en muchos aspectos al de chimpancés y gorilas. En consecuencia, estos homínidos pudieron tener un modelo de desarrollo similar al de estos primates, con etapas infantil y juvenil muy largas, y no más de 11 años de desarrollo total antes de la madurez sexual. 'Homo antecessor' representa la especie de homínido más antigua en la que se ha podido describir un patrón de desarrollo dental totalmente moderno. Esto sugiere que en "Homo antecessor" habrían aparecido las dos etapas nuevas que caracterizan el desarrollo de nuestra especie: la niñez y la adolescencia. Además, la duración total del desarrollo de esta especie se habría prolongado como en 'Homo sapiens', tal vez aproximándose ya a los 18 años que nos lleva a los humanos alcanzar el estado adulto.

La capacidad craneal también guarda una correlación muy alta con la duración del desarrollo. Los análisis teóricos sugieren que los homínidos alcanzaron un desarrollo similar en duración al de nuestra especie cuando se superó la barrera de 1000 cc de capacidad craneal. En los homínidos de TD6 sólo podemos realizar una aproximación a su capacidad craneal a partir del frontal ATD6-15. Las dimensiones (anchura frontal mínima y anchura biestefánica) son más elevadas que en los ejemplares de 'Homo ergaster' y sugieren una capacidad craneal superior a 1000 cc. Este dato, si bien no es definitivo, apoya las conclusiones obtenidas mediante el estudio del desarrollo dental.

Una visión general a muchos de los fósiles de 'Homo antecessor' que han aparecido en el nivel TD-6 de la Gran Dolina El estudio de los diferentes huesos del esqueleto postcraneal tropieza con la dificultad de que la mayoría de ellos están muy incompletos. Una clavícula de adulto, ATD6-50, un radio también de adulto, ATD6-43, dos rótulas, probablemente del mismo individuo y los diferentes elementos de pies y manos, son los restos que ofrecen más información. La morfología de todos estos fósiles, si bien presenta algunos rasgos considerados primitivos para el género 'Homo' (con excepción de 'Homo habilis') parece estar también muy próxima a la de las poblaciones modernas. La longitud del radio y de la clavícula es muy larga y la extrapolación de los datos a las fórmulas clásicas de Trotter y Gleser sugiere una estatura superior a 170 cm para los adultos de TD6, un resultado que se confirma con la medida de la longitud del metatarso. La elevada longitud del radio también sugiere una valor alto para el índice braquial; es decir, 'Homo antecessor' tendría una proporciones de los miembros superiores con respecto a su estatura similares a los de las poblaciones modernas.

Canibalismo en la Gran Dolina

En párrafos anteriores nos hemos referido al estado fragmentario de los restos humanos de TD6. Lo mismo puede decirse de los restos fósiles de diferentes especies animales de macrovertebrados recuperado en TD6, que incluyen ciervo, gamo, megalocero, rinoceronte, caballo, jabalí, bisonte, pantera, mamut, oso, zorro y gato silvestre, así como un cánido, un mustélido y un cáprido.

Los restos humanos y los de estos animales aparecen dispersos al azar en los siete metros cuadrados excavados y en todo el espesor de la Capa Aurora de TD6. En todos los restos se observa un patrón similar de fractura, que incluye, entre otros estigmas, pequeñas áreas de hundimiento ("percussion pits") acompañadas de estrías y abrasiones, producidas por el impacto de objetos muy duros; marcas de percusión ("chopmarks"), más amplias y alargadas, con un perfil en V, producidas por un borde duro y cortante para cortar tendones o desmembrar huesos, así como astillamientos característicos ("peeling") producidos por el tronchamiento de las diáfisis de huesos largos de pequeño diámetro, como radios y ulnas. También se observan numerosas marcas de corte ("cutmarks"), producidas con el filo cortante de diferentes útiles líticos cuando se cortan tendones o la carne adherida a los huesos o marcas de raspado ("scraping marks"), producidas con utensilios líticos cuando se elimina el periostio o restos de músculos de los huesos. Estas evidencias sugieren de manera muy clara que los cadáveres de animales y humanos fueron sometidos a un proceso similar de carnicería, que incluye el desmembramiento, extracción de músculos, evisceración, extracción del periostio y del tuétano de los huesos. La realización de este proceso, en el que se emplearon las manos y una gama de utensilios líticos, implica con toda seguridad el consumo de los tejidos blandos por otros seres humanos.

Canibalismo en el nivel 6 del yacimiento de la Gran Dolina (Atapuerca, Burgos), hace algo más de 780.000 años Entre las diversas formas de canibalismo registradas cabría descartar aquellas producidas en tiempos históricos (rituales mágicos, funerarios, patológicos, etc), que estarían relacionadas con un pensamiento simbólico y una cultura característica de las poblaciones modernas. Parece así más adecuado centrarse en aquellas razones más acordes no sólo con el tipo de poblaciones de finales del Pleistoceno inferior, sino con las propias evidencias del registro de TD6. La Capa Aurora de TD6 se depositó en un periodo de bonanza climática, según indican los datos polínicos y la composición de la comunidad de mamíferos. La abundancia y diversidad de especies representadas en la Capa Aurora, por otro lado, no favorece la hipótesis de que los homínidos sufrieran periodos de hambruna, en los que el consumo de sus allegados (canibalismo de supervivencia) se empleara como remedio para este problema. La hipótesis que más se ajusta a las evidencias, tanto si el registro arqueológico y paleontológico de la Capa Aurora representa un momento muy concreto y corto de tiempo, como si representa un largo periodo, es que los seres humanos y otros animales fueron comidos como resultado de una estrategia habitual y calculada de comportamiento. No se puede descartar que los seres humanos fueran encontrados sin vida y transportados hasta el campamento para ser devorados. En cualquier caso, este tipo de canibalismo se denomina gastronómico, en la que los seres humanos podían formar parte de la dieta en circunstancias determinadas.

El registro fósil de TD6

Presentamos aquí un inventario de los restos de maxilar, mandíbula y dientes humanos procedentes de la Capa Aurora de TD6, a partir de los cuales se identifican el numero mínimo de seis individuos.

ATD6-5: Fragmento de mandíbula derecho con la serie dental M1-M3
ATD6-13: Fragmento de maxilar izquierdo con la serie dental C-P3
ATD6-1: Md C izquierdo
ATD6-2: Md I2 izquierdo
ATD6-3: Md P3 derecho
ATD6-4: Md P4 derecho: H1
ATD6-6: Frag. de corona de Md C
ATD6-7: Mx P3 derecho
ATD6-8: Mx P4 derecho
ATD6-9: Mx P4 izquierdo
ATD6-10: Mx M1 derecho
ATD6-11: Mx M1 izquierdo
ATD6-12: Mx M2 derecho
ATD6-14: Fragmento de maxilar izquierdo con la serie dental dc-dm1: H2
ATD6-15: Fragmento de hueso frontal
ATD6-69: Maxilar y hueso cigomático izquierdo con P3, M1, M2 [sin erupcionar] y M3 [germen] izquierdos y la serie dental I2-M1 derecha: H3
ATD6-48: Md I2 izquierdo: H4
ATD6-52: Md I1 izquierdo: H5
ATD6-312: Mx I2 izquierdo (germen): H6

Abreviaturas: I = Incisivo; C = Canino; P = Premolar; M = Molar; Mx = Maxilar; Md = Mandibular; d=diente deciduo [(c) canino; (m) molar]; H = Hominido (Número de individual dental)

Cómo vivían

'Homotherium latidens', un tigre de dientes de sable,  fue uno de los grandes depredadores del Pleistoceno Inferior y Medio de Atapuerca Los hombres que vivían en la Dolina hace 800.000 años (nivel TD-6) cazaban y carroñeaban por la Sierra, llevándose a veces miembros enteros de sus presas a la cueva para comerlas en paz. Otras veces aprovechaban los cadáveres de los animales que se encontraban muertos. Les gustaban sobre todo los potros y los ciervos jóvenes, que degustaban con frecuencia. Tanto para cazar como para arrancar la carne usaban herramientas fabricadas de piedra de la zona, en especial los grandes cantos rodados del río Arlanzón, que usaban como martillos para tallar o para partir los huesos. Aquellos humanos llevaban algún tiempo viviendo en Europa. Probablemente vagabundeaban por grandes extensiones de terreno durante el año, siguiendo las migraciones de los animales y los momentos en que las diferentes frutas estaban en sazón.

Hace 300.000 años la cosa había cambiado. En la Dolina era donde tenían su campamento. Dolina tenía una gran entrada con mucha luz, y probablemente era amplia y confortable. Se pensaba que allí habían pasado mucho tiempo, ya que hay más huesos marcados, y muchos de ellos fueron reducidos a astillas para sacar el tuétano. La densidad de herramientas indica una ocupación intensa. Es difícil establecer, tanto tiempo después, el uso detallado que hicieron los humanos de esas cuevas. No sabemos si eran ocupantes permanentes, aunque es poco probable. Por el estudio de poblaciones modernas con una forma de vida similar a la paleolítica sabemos que los grupos humanos suelen vagabundear por un territorio extenso a lo largo del año. Con las estaciones estos grupos cambian de lugar, buscando en cada momento los bosques donde las frutas están en sazón, los ríos donde hay pesca o las migraciones de los herbívoros. La Sierra debía de ser un buen sitio para pasar una temporada al año.

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