Atapuerca - Patrimonio de la humanidad

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Fauna - Trinchera Dolina

Por Nuria Garcia

Segunda y tercera falange de caballo de la Gran Dolina Hace casi un millón de años, la Sierra de Atapuerca era, como otros lugares de Europa y Asia (continentes, que los animales han poblado y transitado como uno solo y que denominamos Eurasia), un lugar de gran riqueza ecológica, con abundantes animales y plantas que a su vez servían de alimento a otros animales, los depredadores. La Sierra ha ido cambiado su paisaje a lo largo de cientos de miles de años, pero manteniendo su riqueza y así, distintos linajes y familias de animales han ocupado estos parajes dejando sitio a su vez a nuevas especies, al tiempo que otras protagonizaban su propio declive.



Hacia el Pleistoceno medio: una inestable transición

El telón de fondo de las faunas que componían el final del Pleistoceno inferior, el biocrón Epivillafranquiense, se caracterizó por la llegada de un periodo de creciente variabilidad climática en toda Europa.

Los taxones principales (aunque no todos habitaron la Sierra de Atapuerca en ese periodo) que marcaron el final del Pleistoceno inferior en transición hacia el medio serían: el bisonte de patas largas (‘Bison menneri’), el ciervo gigante (‘Eucladoceros giulii’), ‘Cervus s.l. nestii vallonnetensis’, ‘Capreolus cusanoides’, Stephanorhinus hundsheimensis’, el jaguar europeo (‘Panthera gombaszoegensis’), el guepardo gigante (‘Acinonyx pardinensis pleistocaenicus’), el puma (‘Puma pardoides’), la hiena gigante (‘Pachycrocuta brevirostris’), el ancestro de los osos pardos y de las cavernas (‘Ursus dolinensis’), el gran perro cazador (o licaón) ‘Canis (Xenocyon) lycaonoides’, y el grácil lobo de Mosbach (‘Canis mosbachensis’). Todas estás especies conformaban los ecosistemas europeos de hace entre 1,3 y 0,8 Ma, un lapso de tiempo de alrededor de medio millón de años que no está definido ni por las faunas típicas del Pleistoceno inferior, ni por las del medio, y tampoco se trata de un mosaico de ambas. Son las faunas Epivillafranquienses, las mejor adaptadas a esta tormentosa transición que experimentaba este momento de la prehistoria.

El yacimiento más representativo de este conjunto faunístico, por lo completo de sus restos así como por la gran diversidad ecológica del conjunto fósil, es Untermassfeld, (en Turingia, Alemania) con un millón de años de antigüedad, que refleja un momento entre cálido y templado además de húmedo. Apenas unos miles de años más tarde del depósito alemán, el yacimiento de Vallonnet (Mentón), al sur de Francia, muy próximo a Niza, nos proporciona información de frío y aridez para ese periodo. Ambos yacimientos rondan el millón de años, aunque el francés es ligeramente posterior al alemán. Además sus ecosistemas difieren mucho, siendo el francés más frío y seco y con registro lítico muy primitivo del tipo Olduvayense (o Modo 1), es decir, con evidencia de presencia humana, a diferencia del depósito de Turingia donde aún no se ha encontrado dicha evidencia. Los niveles inferiores y medios de Trinchera Dolina que marcan la transición entre el Pleistoceno inferior y el medio (entre unos 900.000 y 600.000 años de antigüedad) también reflejan este característico período climáticamente fluctuante. La presencia de restos de marmota así como una gran diversidad de arvicólidos (topillos) en un estrato de la Gran Dolina, cuya edad se sitúa en unos 900.000 años (TD5), parecen indicar un medio abierto y árido. Tan sólo unos miles de años antes y después, en unos niveles inferior y superior, respectivamente, el paisaje podría haber sido más arbolado y el clima más templado y húmedo, como parecen apoyar la presencia de puercoespín y castor.

Atrás han quedado ya especies que tuvieron gran éxito ecológico durante el Plio-Pleistoceno, como el ‘Megantereon cultridens’, un tigre de dientes de sable de talla media, que aún persiste a duras penas en Untermassfeld, donde se da cita por última vez, cuando ya se le daba por extinguido hacía miles de años, pero que no sobrepasa el millón de años. También han pasado a la Historia los grandes ‘Leptobos’ (‘L. etruscus’ y ‘L. vallisarni’), bóvidos más gráciles que sus sustitutos los bisontes y uros, o ‘Alces gallicus’, ‘Eucladoceros tetraceros’, ‘Hippopotamus amphibius antiquus’, ‘Equus bressanus’, formas primitivas de ‘Mammuthus meridionalis’, ‘Canis cf. arnensis', un cánido tipo coyote, y el primitivo ‘Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri’. Este conjunto faunístico no caracteriza el Epivillafranquiense, sino que se trata de una asociación de macrofaunas anterior, que no alcanza este periodo, y por el momento no ha sido detectada en Atapuerca, Untermassfeld ni Vallonnet.

Hace casi 800.000 años: el inicio del Pleistoceno medio

Asta de ciervo del nivel TD10 de la Gran Dolina (Sierra de Atapuerca) La frontera del Pleistoceno inferior al medio, está geocronológicamente situada por consenso hace unos 780.000 años, coincidiendo con un evento de inversión paleomagnética (Matuyama/Bruhnes), y delimita con el techo, o tramo final, de la unidad faunística Epivillafranquiense.

De entre los taxones que caracterizan el Epivillafranquiense mencionados antes, algunos superan este periodo sólo durante un breve lapso de tiempo más, alcanzando el ecuador del Pleistoceno medio, pero no sobreviven a las acusadas oscilaciones climáticas que en ocasiones alcanzaban su cenit extremo, como es el caso del frío y árido Elsteriense. Entre estos destacaremos al jaguar, el guepardo, el puma, la hiena gigante o al tigre dientes de sable, entre los grandes carnívoros. El declive de estas especies bien entrado el Pleistoceno medio, se refleja también en la Sierra de Atapuerca, y coincide con un cambio de las condiciones climáticas, que derivaría en un paisaje más abierto.

Algunos ciervos que habitaron la Sierra de Atapuerca a finales del Pleistoceno inferior, son similares a ‘Cervus s. l. nestii vallonnetensis’ (la especie que caracteriza el Epivillafraquiense, presente en los depósitos de hace un millón de años), que sobrevive hasta alcanzar niveles de unos 600.000 años de antigüedad (como TD8a). Es decir, estos animales existían en la Sierra durante el rango que abarcó el límite Matuyama/Brunhes (entre 900.000 y 600.000 años) y difieren de las formas típicas de gamo posteriores que aparecen en los niveles superiores (posteriores) de la Gran Dolina, que caracterizan el Pleistoceno medio, al igual que en otros depósitos contemporáneos de la Sierra.

El conjunto de especies que más comúnmente circulaban por Eurasia en la primera parte del Pleistoceno medio, (o Cromeriense), es denominado por numerosos autores como unidad faunística Galeriense y se caracteriza por la presencia de: ‘Bison schoetensacki’, ‘Praeovibos priscus’, ‘Soergelia sp.’, ‘Alces latifrons’, ‘Megaloceros savini’, ‘Praemegaceros verticornis’, ‘Cervus acoronatus’, ‘Equus altidens’, ‘E. suessenbornensis’, ‘E. verae’, ‘Homotherium latidens’, ‘Ursus deningeri’, ‘Canis (‘Xenocyon’) lycaonoides’ and ‘Canis lupus mosbachensis’. La Sierra de Atapuerca cuenta con aquellas especies de esta unidad menos hiperadaptadas, excluyendo a ‘Soergelia’ de la tribu Ovibovini (como el buey almizclero), adaptada a ambientes fríos y secos tipo tundra, o al alce, típico de ambientes pantanosos. Tampoco las áreas excavadas de este periodo Galeriense/Cromeriense (niveles 7, 8 y base del 10 de Gran Dolina y la Sima de los Huesos) han proporcionado hasta la fecha restos de ‘Canis (‘Xenocyon’) lycaonoides’, aunque no se descartan futuros hallazgos. Los taxones recuperados hasta la fecha que vivieron en la Sierra a caballo entre el Pleistoceno inferior y el medio (nivel TD6) son: ‘Canis mosbachensis’, ‘Crocuta crocuta’, ‘Stephanorhinus etruscus’, ‘Equus altidens’, ‘Dama nestii vallonnetensis’, ‘Eucladoceros giulii’, ‘Sus scrofa’, ‘Bison voigtstedtensis’. Además, otros taxones menos abundantes y estudiados, como el mamut, el pequeño zorro ‘Vulpes praeglacialis’, una especie de lince antepasado del actual lince ibérico, o primitivos mustélidos, están presentes en la Sierra antes y durante este transición, entre hace unos 900.000 y 700.000 años.

Hemimandíbula de un antepasado del actual buey almizclero ('Ovibos moschatus') del nivel 7 de la Gran Dolina (Pleistoceno superior) Un animal que sólo se ha encontrado en la Sierra en el nivel 7 de la Gran Dolina, el estrato más antiguo del Pleistoceno medio de Atapuerca, es ‘Praeovibos priscus’, el antepasado del actual buey almizclero (‘Ovibos moschatus’). La especie actual, que conocemos desde el Pleistoceno superior, caracteriza ambientes árticos y sub-árcticos y está perfectamente adaptada a la vida en ecosistemas fríos y esteparios. No obstante, sabemos por el registro polínico con contenido en ‘Pinus’, moderada cantidad de Cupresáceas, ‘Quercus’ perennifolios y caducifolios, ‘Fagus’ (hayas), ‘Olea’ (olivo) y ‘Vitis’ (vid), que el nivel 7 donde se recuperó su antepasado del Pleistoceno medio, no refleja condiciones ambientales rigurosas ni especialmente cálidas pero tampoco frías. Deducimos por tanto que la adaptación que conocemos hoy se produjo en un momento posterior, ya hacia las extremas fases frías de los últimos cien mil años.

Otras especies como el uro, (‘Bos primigenius’), el reno (‘Rangifer tarandus’), el corzo (‘Capreolus capreolus’), el jabalí (‘Sus scrofa’), el caballo (‘Equus caballus’), los rinocerontes pastadores y ramonedores (‘Stephanorhinus hundsheimensis’, ‘S. kirchbergensis’), el mamut (‘Mammuthus trogontherii’), el elefante de defensas rectas (‘Elephas antiquus’), el león (‘Panthera leo’), el leopardo (‘P. pardus’), el guepardo de talla media (‘Acinonyx intermedius’) y la hiena manchada (‘Crocuta crocuta’) aparecen por primera vez en Europa en el Galeriense, en la primera mitad del Pleistoceno medio, pero se expanden y sobreviven hasta momentos muy posteriores.

El Pleistoceno medio: el ocaso de una estirpe

El Pleistoceno medio cubre un periodo comprendido entre hace unos 780.000 y 130.000 años. Éste es un rango establecido con criterios geológicos aunque no marca abruptos cambios en los ecosistemas. De hecho varias especies continúan habitando la Sierra de Atapuerca como lo habían hecho durante el Pleistoceno inferior: Este es el caso del homoterio (‘Homotherium latidens’), el gran tigre dientes de sable. Este majestuoso félido de la talla de un león, tenía un ancho tórax y poderosas patas delanteras con las que abrazaría a sus presas inmovilizándolas antes de ‘asfixiarlas’ con los largos caninos a modo de cimitarras. Los orígenes del homoterio se remontan al llamado periodo “Villafranquiense” en el continente eurasiático, concretamente en la región de Kazakhstan, hace unos 3 millones de años, convirtiéndose en el rey del ecosistema hasta mediados del denominado “Complejo Cromeriense”, hace unos 600.000 años. A comienzos del Pleistoceno medio, hace 780.000 años, cuando la Sierra de Atapuerca atravesaba un periodo climático cálido, el homoterio aún dominaba la Sierra.

Su tamaño fue reduciéndose según la especie entraba en declive a comienzos del Pleistoceno medio, un periodo de gran crisis para el homoterio, determinado por la entrada en escena, hace unos 600.000 años, del león, o mejor de las manadas de leones. Estos excepcionales félidos sociales, de talla similar al homoterio, quizás jugaron un papel “exterminador” en la vida del que hasta entonces era rey indiscutible del paisaje de medio mundo. Los leones cazaban en grupo, frente a la probable caza solitaria (habitual en todos los félidos) del homoterio y no dejaron de expandir sus dominios ocupando todos aquellos rincones del mundo de Eurasia, África y América donde antes era sólo el gran tigre dientes de sable el gran cazador.


Estos colmillos procedentes del nivel TD5 de Gran Dolina, son el elemento más característico del gran depredador del final del Pleistoceno medio; el tigre de dientes de sable ('Homotherium latidens') En la Sierra de Atapuerca somos testigos del momento en que el homoterio empieza a perder sus privilegios de emperador de los félidos. El nivel 5 de la Gran Dolina, de unos 800.000-900.000 años de antigüedad, ha proporcionado pruebas de su presencia en la Sierra junto a restos de ‘Homo antecessor’. El homoterio entonces aún no sufría la presencia y competencia de los leones. En la base del nivel 10 de la Gran Dolina, sólo unos metros más arriba, aparecen restos de leones (adultos y juveniles) junto a un gran canino de tigre de dientes de sable. Estos restos se depositaron hace unos 400.000 años, y suponen el comienzo del declive de su estirpe. Los niveles de las cavidades de la Sierra de Atapuerca, fechados en unos 300.000-250.000 años, sólo poseen restos de leones y, aunque aún el gran homoterio habitaba en otros lugares de ese misma época, quizás su presencia en Atapuerca ya había finalizado.

Los últimos supervivientes de esta estirpe de tigres dientes de sable se encuentran en el Pleistoceno superior ocupando áreas marginales de su mundo y han visto reducido su tamaño hasta casi alcanzar niveles de enanismo. En el Mar del Norte ha aparecido recientemente una pequeña mandíbula de homoterio que, al datarla mediante Carbono 14, resultó tener unos 28.000 años. También en tres yacimientos de las islas británicas, a los que se les atribuye una edad muy reciente situada dentro del último periodo máximo glaciar (hace unos 18.000 años), se encuentran restos de homoterio. Durante este periodo, la especie americana, ‘Homotherium serum’, sobrevive compitiendo con ‘Smilodon’ en el Pleistoceno superior de Norteamérica (Rancho La Brea, California) y Friesenhahn Cave (Texas). También aquí su talla se ve reducida mucho aunque los restos fósiles prueban que sus presas habituales eran principalmente crías de elefantes. Podemos interpretar la presencia de tan tardía presencia en regiones limítrofes norte-europeas tras su declive en el Pleistoceno medio en Europa, como áreas refugio de este taxón o más probablemente como entradas puntuales desde el continente americano. En segundo caso, las entradas de los homoterios se producían a través del corredor de Beringia, que en ese momento conectaba Eurasia y América y servía de paso a humanos y fauna. De cualquier forma, en Europa central y meridional, los leones hacía tiempo que habían desplazado a la estirpe del homoterio y reinaban tanto en los cálidos bosques mediterráneos y los más templados y húmedos atlánticos, como en áreas más aclaradas y áridas.

Otros animales que poblaban la Sierra al inicio de este periodo, pero que junto al homoterio ya eran parte del paisaje de Atapuerca tiempo atrás, son el grácil lobo de Mosbach (‘Canis mosbachensis’), el jaguar europeo (‘Panthera gombaszoegensis’), el gamo (‘Dama “nestii” vallonnetensis’), el rinoceronte etrusco (‘Stephanorhinus etruscus’) o la hiena manchada (‘Crocuta crocuta’).

Complejo carnicera superior-inferior de uno de los tres leones ('Panthera leo') identificados en la Sima de los Huesos (Atapuerca) Durante el Pleistoceno inferior y hasta bien entrado el medio, las actividades de carroñeo del ecosistema estaban en Eurasia en manos, principalmente, de la hiena gigante (‘Pachycrocuta brevirostris’), un animal muy corpulento de cara achatada y una poderosa dentición trituradora, cuya presencia era habitual en yacimientos de unos 2 a 0.5 millones de años. No obstante, en la Sierra de Atapuerca, es la hiena manchada (‘Crocuta crocuta’), una recién llegada al continente, más grácil y probablemente más carnívora, la que ocupa el econicho del carroñero. Atapuerca cuenta con el más antiguo registro fiable de la entrada de hiena manchada en el continente desde África, con unos 900.000-800.000 años de antigüedad (Pleistoceno inferior) en depósitos de la Gran Dolina. Sin embargo, a pesar de su reciente llegada, muy pronto comienza a expandirse por todo el territorio europeo y continúa formando parte del paisaje de Atapuerca durante gran parte el Pleistoceno medio. Se han recuperado restos de hiena manchada, tanto en los niveles de la Gran Dolina de esa edad (TD8), como en los estratos superiores de la Sima del Elefante atribuidos al Pleistoceno medio, en este caso asociados a herramientas de piedra fabricadas por homínidos. La escasez de sedimentos del Pleistoceno superior en la Sierra nos impide conocer la pervivencia de estas hienas, que combinarían, como lo hacen sus parientas actuales africanas, su habilidad de grandes cazadoras con su destreza carroñera. Sin embargo, su presencia es abundante durante todo el Pleistoceno superior en numerosos yacimientos ibéricos muy próximos, como Valdegoba (norte de Burgos), rica en restos de hienas y presencia de Neandertales. Es probable por tanto que las hienas prolongaron su estancia en la sierra burgalesa de Atapuerca miles de años después. Sin embargo, la hiena manchada no siempre estuvo sola en la Sierra de Atapuerca, dada la reciente aparición de una mandíbula de otra especie de hiena (‘Hyaena perreri’). Este descubrimiento implica que a pesar de la imparable expansión de las hienas manchadas por el continente, se producirían momentos de coexistencia con otros carroñeros, como a su vez refleja la presencia de la hiena manchada y gigante en algunos yacimientos como el de Mauer (Alemania). Esto ocurría hace alrededor de 600.000 años, en un momento cálido que pudo haber propiciado la inmigración de taxones procedentes del este. Es difícil saber si se trataba de entradas puntuales aprovechando momentos climáticos óptimos, o sencillamente que la densidad demográfica de ‘Crocuta crocuta’ era muy superior y por tanto también la probabilidad actual de recuperar sus fósiles en los yacimientos. De cualquier forma, ambos planteamientos dejan claro que la hiena manchada, fue la gran reina del ecosistema desde su entrada en los albores del Pleistoceno inferior y hasta casi el Holoceno, combinando sus habilidades como cazadora con la precisa adaptación al carroñeo de su implacable dentadura, con la que a modo de cascanueces era capaz de destrozar los huesos y acceder al energético tuétano.

Cráneo de hiena manchada ('Crocuta crocuta') de TD4 (Atapuerca) ‘Canis mosbachensis’ es un antepasado del actual lobo, que tenía menor envergadura que sus descendientes, los modernos ‘Canis lupus’. No obstante su menor talla y gracilidad no deben confundirnos al interpretar sus hábitos y dieta, pues sus carniceras reflejan su marcado carácter carnívoro, superior al de sus familiares actuales. Este lobo aún perdura unos cientos de miles de años más hasta bien entrado el Pleistoceno medio y en Atapuerca su último registro se encuentra en el nivel TD8a.

Entre los grandes herbívoros es interesante resaltar la presencia única de hipopótamo (‘Hippopotamus amphibius’) en el nivel del Pleistoceno medio TD8a, únicamente representado por un diente aislado, un incisivo superior. La presencia además de puercoespín en este nivel de hace unos 600.000 años, junto con la baja diversidad de topillos, parece apoyar que este período era relativamente más cálido.

El nivel TD8b de Gran Dolina refleja un cambio hacia un paisaje más abierto en la Sierra de Atapuerca, que persiste hasta el nivel TD10. Este nuevo ecosistema más abierto de comienzos del Pleistoceno medio, podría haber favorecido la dispersión de algunos taxones, como las hienas manchadas o los recién llegados leones, o incluso los propios homínidos, al menos en la región de Europa occidental.

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